les rudiments de l'amélioration genetique du mais

Le maïs, plante tropicale cultivée, est apparu il y a environ 8 000 ans en Amérique centrale. Toutes sortes de types de maïs se sont peu à peu développés avec l'aide de ses premiers sélectionneurs, les Amérindiens. Au Canada, les travaux de sélection visent essentiellement à mieux adapter cette culture à nos saisons tempérées et courtes. Une meilleure adaptation à notre climat se traduit à son tour par une meilleure qualité et des rendements plus élevés.

La création d'un maïs hybride est un processus lent et coûteux. Les nouveaux hybrides doivent se montrer supérieurs en ce qui concerne le rendement, la résistance à la verse, la résistance aux parasites et la tolérance à divers stress. Ces travaux nécessitent l'expertise de généticiens, d'entomologues, de pathologistes, de physiologistes et de nombreux autres spécialistes. La mise au point d'un hybride commercial comprend cinq étapes principales :

identification du matériel génétique parental approprié;
développement, à partir des populations parentales, de plantes autofécondées supérieures;
évaluation des plantes autofécondées par des expériences de croisement;
détermination d'une ou de plusieurs combinaisons hybrides supérieures;
essais à plusieurs endroits du ou des hybrides pré-commerciaux.
Une fois l'hybride mis au point, on procède à la multiplication de la semence et à la commercialisation de ce dernier.

Pour comprendre ce processus, il faut une certaine connaissance de la morphologie de la plante de maïs et des techniques de sélection générales. Le maïs possède des fleurs mâles et des fleurs femelles séparées (figure 1). La fleur mâle, celle qui produit du pollen, est la panicule; la fleur femelle est l'épi. L’épi fécondé d’un maïs hybride consiste généralement en des centaines de grains fixés sur un axe central (rachis ou rafle). Il est enveloppé de grandes bractées (feuilles modifiées) qui forment la spathe. Chaque grain naît d’un ovule et possède son propre filament (soie) qui sort de la spathe au sommet de l'épi.

Une fois la panicule entièrement dégagée de la gaine de la dernière feuille, la libération du pollen commence à s’opérer à partir du milieu de l'axe central de la panicule avant de s’étendre à toute celle-ci. Les grains de pollen sont contenus dans des anthères qui s'ouvriront dans des conditions atmosphériques appropriées. La dissémination du pollen par la panicule commence habituellement deux ou trois jours avant l'apparition des soies et peut durer plusieurs jours par la suite. Les grains de pollen étant très légers, ils peuvent être transportés par le vent sur d’énormes distances. Mais si la panicule est trop humide ou trop sèche, elle cessera d’en libérer. Les grains de pollen ne sont viables que 18 à 24 heures.

Les soies, quant à elles, sont couvertes de poils fins et gluants qui captent les grains de pollen. Après être tombé sur une soie, le grain de pollen germe, c’est-à-dire qu’il produit un tube pollinique qui descend le long de la soie pour aller féconder l'ovule (le futur grain). Ce phénomène dure habituellement entre 12 et 28 heures. Dans des conditions propices, toutes les soies apparaîtront et seront prêtes à être pollinisées dans les trois à cinq jours qui suivent. En général, il y a amplement de pollen puisqu'une panicule peut produire jusqu'à cinq millions de grains (soit l’équivalent d’environ 5 000 pour une soie). Une piètre pollinisation s’explique donc souvent par un manque de synchronisation entre la sortie des soies et la libération du pollen. Un mauvais rendement de grains résultera surtout de conditions environnementales inclémentes au moment de la pollinisation.

Parce qu'il porte des fleurs mâles et des fleurs femelles séparées, le maïs est allogame, c’est-à-dire qu’il se reproduit naturellement par pollinisation croisée. Comme les ovules peuvent être fécondés par du pollen venant de plantes voisines, on veillera, dans un programme d'amélioration génétique, à ce que le pollen de la panicule appropriée fertilise les ovules de l'épi voulu. On y parvient souvent au moyen d’une pollinisation manuelle. Pour ce faire, on couvrira l'épi d’un petit sac de papier (« sac à épi ») dès qu’il commencera à pointer à l'aisselle des feuilles (figure 2). Ainsi, l’épi continuera de croître et produira des soies, mais il sera impossible pour le pollen de tomber sur celles-ci. Quand débute la dissémination du pollen, on enveloppe la panicule d'un sac de papier (« sac à panicule »), que l'on fixe à sa base par une agrafe ou un trombone, afin de capter le pollen qui est libéré. Le lendemain, on retire le sac de la panicule pour le substituer rapidement à un sac à épi couvrant un épi doté de soies. De la même façon, on peut aussi envelopper la panicule d’un sac de papier cristal translucide et l'agiter pour faire tomber le pollen dans un coin du sac. On déchire ensuite ce coin et l'on dépose le pollen sur les soies (figures 3a, 3b), puis l'on couvre rapidement tout l'épi d'un sac à panicule en papier brun. Dans les deux techniques, on entoure la tige avec le sac à panicule, que l'on agrafe et agite afin de faire tomber les grains de pollen sur les soies (figure 3c). On dit qu'une plante est autofécondée quand le pollen d'une panicule est déposé sur les soies de l'épi de la même plante (figure 4). En revanche, une plante est dite « croisée » (ou « allofécondée ») quand le pollen d'une panicule est versé sur les soies d'une plante différente (figure 4). Parmi les millions de pollinisations manuelles effectuées par les sélectionneurs de maïs, seule une quantité infime donnent lieu à une plante autofécondée supérieure qui servira au développement d'un hybride commercial.

De 1850 à 1910, les sélectionneurs de maïs nord-américains mirent au point des variétés de maïs à rendement supérieur issues d'une pollinisation libre. On laissait les plantes dans un champ donné libérer du pollen sans prendre soin de couvrir les soies, de sorte que l'on obtenait sur chaque épi un mélange de grains issus de croisements et d’autofécondations. Les meilleures plantes étaient sélectionnées, et l'on gardait leurs épis (généralement les plus gros du champ) comme semence pour l'année suivante. Les plantes résultantes étaient ensuite soumises à une sélection améliorative axée sur des caractères agronomiques, mais elles présentaient des variations, entre autres, de hauteur, de longueur d’épi et de maturité en raison de pollinisations croisées répétées. Dans les années 1920, on découvrit le concept de la vigueur hybride (hétérosis). Si des plantes de maïs étaient autofécondées à répétition pendant six générations ou plus, elles devenaient plus petites (en raison d'une diminution de la vigueur), mais, par contre, plus uniformes pour tous les caractères. Une sélection peut être pratiquée à chaque génération pour l'obtention de caractères précis, comme la résistance aux parasites, le type de plante ou le type d'épi, la grosseur de celui-ci, etc. Cette sélection produit ce que l'on appelle une lignée autofécondée ou pure. On peut en accélérer le développement en la cultivant à contre-saison dans une pépinière sous des climats méridionaux plus chauds.

Une lignée autofécondée est génétiquement uniforme pour tous les caractères et donnera une descendance qui lui sera identique. La vigueur hybride est démontrée par le croisement (allofécondation) de deux lignées autofécondées dont les ancêtres ne sont pas apparentés (figure 5). Les descendants d'un tel croisement se caractériseront par la grosseur de l’épi et la robustesse de la plante. Ils seront aussi uniformes pour la plupart des caractères. Il existe de nombreuses théories pour expliquer le phénomène de la vigueur hybride, mais peu sont entièrement satisfaisantes. Si, par contre, l'épi d'un maïs hybride est autofécondé, sa descendance ne sera pas génétiquement uniforme, présentera des hauteurs variables et donnera des rendements plus faibles. C'est pourquoi les agriculteurs doivent racheter de la semence de maïs hybride chaque année et ne pas garder les grains produits par un champ de maïs hybride pour s’en servir comme semence l’année suivante.

Le développement de lignées autofécondées accapare environ les trois quarts des ressources d’un programme d'amélioration génétique du maïs. Le plus gros du travail consiste à évaluer si la lignée autofécondée, lors d’un croisement à une autre lignée qui est appelée « testeur », produira un hybride doté d'un rendement élevé et de bons caractères agronomiques. Cela s'appelle évaluer l'aptitude à la combinaison de la lignée autofécondée. L'hybride issu du croisement est appelé « hybride d'essai ». Le comportement sur le terrain de cet hybride d'essai fait l'objet d'une vaste évaluation sur le terrain dans des essais répétés effectués à plusieurs endroits. Les lignées autofécondées dont les hybrides d'essai se distinguent par un comportement supérieur sont retenues et mises à la reproduction. Si la sélection pouvait se faire au niveau des lignées autofécondées, ce serait formidable. En effet, les essais pourraient être nettement moins chers si l'on pouvait prédire, à partir du comportement ces lignées comme telles, celui des hybrides d'essai. Cette prédiction est possible pour certains caractères comme la précocité, la hauteur de la plante et la résistance aux maladies, mais malheureusement impossible pour le rendement. En plus d'avoir une bonne aptitude à la combinaison, une lignée autofécondée doit être facile à entretenir et à croiser pour que les coûts de production de la semence hybride demeurent bas et que les rendements en semence de qualité restent uniformément bons.

Les semences pures ou d'obtenteur des lignées autofécondées utilisées dans le développement d'hybrides commerciaux doivent être maintenues par pollinisation manuelle. Pour la production d'hybrides, on peut augmenter la semence pure en cultures isolées qui doivent être plantées à au moins 200 mètres de distance de tout autre champ de maïs. Pour chaque hybride commercial, il faut produire de grandes quantités de semence de ces lignées autofécondées parentales et de l'hybride afin de pouvoir offrir aux producteurs un approvisionnement suffisant de grains. On produit la semence hybride en plantant ensemble les lignées autofécondées « femelle » et « mâle » dans un champ. La décision de désigner quelle lignée autofécondée sera femelle et laquelle sera mâle dépend des caractères de l'épi et de ceux de la panicule de chacune : en général, la lignée femelle présentera un rendement semencier particulièrement élevé, tandis que la lignée mâle produira du pollen en abondance. Le rapport entre le nombre de rangées femelles et celui de rangées mâles varie selon les différentes entreprises semencières. La plantation peut se faire à des dates différentes pour assurer la synchronisation entre la floraison des plantes mâles et celle des plantes femelles. Les plantes des rangées femelles sont castrées (écimées) mécaniquement ou manuellement peu après la sortie des panicules de la gaine de la feuille supérieure et avant qu'elles commencent à libérer du pollen. Les champs commerciaux de maïs de semence sont généralement récoltés à l'aide d'une ramasseuse-dépanouilleuse, et les épis dépouillés sont soumis à un tri qui élimine les épis aberrants et les impuretés. Les épis sont séchés et égrenés, puis la semence est nettoyée et classée. On effectue également des essais de germination et l'on traite la semence avec un fongicide avant de l'emballer.

De nos jours, plus de 80 p. 100 du maïs cultivé en Amérique du Nord sont des hybrides simples de cette nature. Les 20 p. 100 qui restent consistent en des croisements doubles, à trois voies ou modifiés (parents de lignées apparentées). Les rendements y sont passés d'environ 1,3 Mg/ha en 1930 à 8,7 Mg/ha en 1994, soit environ 0,078-0,110 Mg/ha par année. Cette augmentation constante s'explique par l'amélioration des hybrides, l'usage accru d'engrais, une lutte plus efficace contre les mauvaises herbes, l'augmentation des densités de plantation et une meilleure gestion.


Fig. 1 (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). Morphologie générale d'une plante de maïs. La fleur mâle (panicule) étant distincte de la fleur femelle (épi), le maïs est une plante dite « allogame », c'est-à-dire qui se reproduit naturellement par pollinisation croisée.


Fig. 2 (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). Les épis de ces plantes de maïs ont été couverts d'un sac à épi en papier cristal blanc avant l'apparition des soies. Ce sac empêche le pollen de féconder les soies.



Fig. 3a (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). Pollinisation du maïs. Le coin d’un sac à panicule en papier cristal contenant le pollen est déchiré.



Fig. 3b (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). Le pollen est rapidement répandu sur les soies (les grosses particules sont des anthères provenant de la panicule).



Fig. 3c (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). Après la pollinisation, on place un sac de papier brun sur l'épi, dont on fixe les extrémités autour de la tige en les agrafant.

Fig. 3. Pollinisation du maïs. Le coin d’un sac à panicule en papier cristal contenant le pollen est déchiré (a), et le pollen est rapidement répandu sur les soies (b) (les grosses particules sont des anthères provenant de la panicule). Après la pollinisation, on place un sac de papier brun sur l'épi, dont on fixe les extrémités autour de la tige en les agrafant (c).

Fig. 4 (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). Autopollinisation et pollinisation croisée. Une plante est dite « autofécondée » quand elle est fécondée par le pollen provenant de sa propre panicule; elle est dite « croisée » ou « allofécondée » quand elle l’est par du pollen provenant de la panicule d'une autre plante.


Fig. 5 (cliquez sur l'image pour voir un agrandissement). On obtient un hybride en procédant à la pollinisation croisée de deux lignées autofécondées compatibles, mais habituellement d’ascendance différente. La plante hybride est beaucoup plus grosse et plus robuste que ses deux parents. Ce phénomène est appelé vigueur hybride ou hétérosis.


issaka salia ousseini
etudiant en biotechnologie végétale 4 à la fst de marrakech
email:issaka salia ousseini
tel:+21274228656
--------------------------------------------------------------------------------